Население и экология птиц природного парка «Река Чусовая» Печать
Рейтинг пользователей: / 0
ХудшийЛучший 

Население и экология птиц природного парка «Река Чусовая»

Представлены результаты исследования населения птиц природного парка «Река Чусовая» (Средний Урал). Данные, полученные в ходе этих исследований, могут служить отправной точкой мониторинга сообществ птиц на территории парка.  Зарегистрирован 81 вид птиц из 11 отрядов. Суммарная плотность составляет 3353,34 ос./км².

Большинство птиц, гнездящихся в природном парке, принадлежит к европейскому типу фауны, дендрофильной экологической группе и трофической группе – энтомофаги.

 

Введение

Вследствие значительных нарушений природных процессов, интенсив­ного использования ресурсов биосферы и ее загрязнения возникла необхо­димость в организации специальных наблюдений за состоянием окружаю­щей среды [1. С. 36–38]. Воздействие хозяйственной деятельности людей на природную среду существенно отражается на животном мире, нередко приводя к его значительным изменениям. Именно поэтому необходимо по­лучение данных по оценке современного состояния популяций и сообществ животных, в частности птиц [2. С. 253–269].

Природный парк «Река Чусовая» существует с 2004 г., расположен на Среднем Урале, в Свердловской области. Само название парка говорит за себя, ведь особую ценность этой территории составляет р. Чусовая. Это единственная река, пересекающая центральную гряду Уральского хребта. Р. Чусовая – левый приток р. Камы, ее длина – 735 км, из них 148 км прихо­дится на парк. Своей известностью р. Чусовая в значительной степени обя­зана множеству береговых утесов – «камней», разбросанных вдоль ее русла по лесистым берегам на сравнительно небольшом расстоянии друг от друга. Богата флора и фауна природного парка. Здесь можно встретить большое разнообразие эндемичных и реликтовых видов растений, сохранившихся с ледникового периода. Хорошо развитая транспортная доступность делает эти места привлекательными для сотен туристов. Поэтому основными за­дачами природного парка «Река Чусовая» как особо охраняемой территории являются сохранение уникальных природных комплексов, экологическое просвещение населения и развитие туризма [3]. Фауна и особенно населе­ние птиц Среднего Урала хорошо изучены [4. С. 89–97; 5. С. 521–526; 6]. Однако исследований, проводившихся на территории самого природного парка «Река Чусовая», к настоящему времени нет. Поэтому выявление ха­рактерных особенностей населения птиц этого района представляется весь­ма важным в орнитогеографическом отношении.

 

Материалы и методики исследования

Материал собран в 2007 г. в начале июня – середине июля, когда видовой состав и численность гнездящихся птиц относительно стабильны. В каче­стве методической основы при проведении маршрутных учетов была взята работа Ю.С. Равкина [7. С. 66–75]. Птицы учитывались на постоянных, но не строго фиксированных маршрутах с двухнедельной повторностью. За каж­дый двухнедельный отрезок в разных местообитаниях пройдено не менее 5 км. Общая протяженность маршрутов составила 81,8 км. Регистрирова­лись все птицы, независимо от расстояния до них, с последующим пересче­том на площадь интервальным методом. Для птиц, встреченных летящими, вносилась поправка на скорость перемещения [8. С. 130–136].

При описании распределения птиц принята шкала балльных оценок оби­лия, предложенная А.П. Кузякиным [9. Т. 109. С. 3–182]. Доминантами по обилию считались виды птиц, доля участия которых в населении по сум­марным показателям составляет 10% и более, а фоновыми – обилие которых равно более 1 ос./км². Таксономия и расположение видов птиц приведены по справочнику «Список птиц Российской Федерации» [10]. Для оценки видо­вого разнообразия населения птиц использовались информационно-стати­стические показатели: индекс видового разнообразия Шеннона (Н), индекс видового богатства (R), индекс видового разнообразия Симпсона (D), ин­декс доминирования Симпсона (С), индекс выравненности по видам Пиелу (Е), а также число (S) и плотность (N) видов птиц [11]. Все расчеты были произведены с использованием программ Microsoft Excel 2007 и «STATAN» [12]. Типы фаун птиц приведены по Б.К. Штегману [13]. Распределение ви­дов птиц по экологическим и трофическим группировкам определялось с учетом данных сводок [14, 15].

Район исследования. В районе работ было выделено несколько типов местообитаний: березовые леса (протяженность маршрутов составила 18,4 км), пихтово-еловые леса (10 км), средневозрастные сосновые леса (7,8 км), луга-сенокосы (9,8 км) и луга-перелески (7,8 км), поймы р. Меже­вая Утка (10 км) и Чусовая (10 км), деревни Баронская и Усть-Утка (8 км). Березовые леса в природном парке «Река Чусовая» формируются на месте вырубленных ельников и сосняков, на хорошо увлажненных и богатых гу­мусом почвах. Для них характерно наличие густого осинового подроста. Местами осина входит в основной ярус. Подлесок из черемухи, шиповника и рябины хорошо развит. Травяной покров разнотравно-злаковый (тимофе­евка луговая, огонек, медуница, герань лесная, чина весенняя). Пихтово- еловые леса занимают главным образом поймы р. Межевая Утка и Чусовая. Они образуют древостои высокой сомкнутости, под пологом которых развит мощный моховый покров. Травы и кустарники не формируют ясно выра­женных ярусов, а нередко встречаются только единичными экземплярами.

Сосновые леса приурочены к супесчаным почвам. В древостое, где господ­ствует сосна обыкновенная, наблюдается небольшая примесь лиственных (береза, осина) и темнохвойных (ель, пихта) пород деревьев. Хорошо развит подлесок, состоящий из можжевельника, ивы серой, жимолости. В травяно- кустарничковом покрове господствует черника, костяника, вейник лесной.

Луга представлены в природном парке как лесными, так и пойменными типами. Площадь пойменных, заливных, осоковых лугов невелика. В тра­востое преобладают лисохвост, полевица, мятлик луговой, пырей ползучий. Лесные луга, расположенные по опушкам леса и на лесных полянах, имеют густой разнотравно-злаковый травостой (овсяница луговая, костер, бобо­вые). Благодаря хорошему освещению развиты луга на вырубках и гарях (луга-перелески).

Река Чусовая в районе работ имеет ширину 120–200 м. Течение здесь принимает отчетливо горный характер. Пологие берега, сопряженные с отмелями, чередуются с крутыми скалами – камнями. В русле реки попа­даются крупные валуны, иногда выступающие над водной поверхностью. Река часто извивается, огибая горные массивы. Берега Чусовой в основном покрыты таежными хвойными лесами (еловыми, пихтово-еловыми). Ме­стами встречаются пойменные осоковые луга (вблизи деревень Баронская и Усть-Утка).

Река Межевая Утка также имеет небольшую ширину 100–130 м. Река на всем своем протяжении (около 100 км) перерезает целый ряд низкогорных хребтов. Одной из наиболее массивных скальных систем в природном парке является «Баронская петля». Это цепь скальных, береговых, известняковых и доломитовых обнажений на Межевой Утке. Берега реки крутые, заняты сомкнутыми пихтово-еловыми и сосновыми лесами. Отдельные пойменные участки реки представлены злаковыми лугами, чередующимися с ивовыми кустарниками. Таким образом, поймы обоих рек в парке по большей части являются закрытыми, облесенными.

Деревни Баронская и Усть-Утка располагаются в районе устья р. Межевая Утка (место впадения Межевой Утки в Чусовую). Склоны невысокой горы Старуха, окружающие деревни с южной стороны, покрыты островками со­сновых и пихтово-еловых лесов со слаборазвитым нижним ярусом. К северу от деревень располагаются пойменные сенокосные луга. Таким образом, од­ной стороной поселки примыкают к р. Чусовой, а другой – к горам. Деревню Баронская окружает с запада елово-пихтовый лес. Дома в поселках деревян­ные, одноэтажные, за исключением нескольких кирпичных двухэтажных зданий. Территории индивидуальных усадеб занимают 0,15–0,20 га. Они отгорожены друг от друга деревянными заборами, в оградах, кроме жилых домов, имеются надворные постройки, огород. Улицы шириной 30–40 м, некоторые из них озеленены искусственно (яблони, вишни, черемуха), в отдельных местах сохранены естественные древесные насаждения ели и пихты. Центральные улицы покрыты асфальтом. В поселках круглый год держат крупный рогатый скот, овец и домашних птиц. Население насчиты­вает около 300 человек.

 

Результаты исследования и обсуждение

Видовое разнообразие. Результаты учетов видового состава и численно­сти птиц в разных типах местообитаний представлены в табл. 1 и 2. В 2007 г. в районе работ мы зарегистрировали 81 вид птиц, принадлежащих к 11 отря­дам и 30 семействам. Наименьшее число видов птиц отмечено в средневоз­растном сосновом лесу (13), на сенокосных лугах (15) и лугах-перелесках (18); наибольшее – в березовом лесу с примесью осины (38) и в деревнях Баронская и Усть-Утка (30) (табл. 1).

Таблица 1

Население птиц пойменных местообитаний природного парка «Река Чусовая»

Вид

Пойма р. Межевая Утка

Пойма р. Чусовая

N

D

N

D

Серая цапля

0,16

0,1

-

-

Кряква

-

-

10,42

3,5

Серая утка

4,17

1,8

-

-

Чирок-трескунок

6,25

2,8

-

-

Черный коршун

2,08

0,9

0,63

0,2

Обыкновенный канюк

4,17

1,8

3,33

1,1

Сапсан

0,001

0,0004

-

-

Чеглок

0,001

0,0004

-

-

Коростель

-

-

10,83

3,6

Черныщ

-

-

8,33

2,8

Перевозчик

43,75

19,3

93,75

31,8

Вяхирь

-

-

2,08

0,7

Обыкновенная кукушка

0,63

0,3

2,08

0,7

Глухая кукушка

0,63

0,3

0,63

0,2

Деревенская ласточка

-

-

25

8,4

Белая трясогузка

10,42

4,6

31,25

11

Обыкновенный скворец

-

-

1,88

0,6

Серая ворона

-

-

2,71

0,9

Речной сверчок

-

-

0,63

0,2

Обыкновенный сверчок

0,63

0,3

2,08

0,7

Садовая камышовка

29,17

13

4,79

1,6

Зеленая пересмешка

16,67

7,4

1,88

0,6

Садовая славка

10,42

4,6

-

-

Серая славка

-

-

16,67

5,7

Славка-завирушка

8,33

3,7

-

-

Пеночка-весничка

8,33

3,7

-

-

Пеночка-трещотка

4,17

1,8

-

-

Пеночка-таловка

2,08

0,9

-

-

Зеленая пеночка

6,25

2,8

-

-

Черноголовый чекан

-

-

2,08

0,7

Зарянка

2,08

0,9

-

-

Дрозд-рябинник

2,08

0,9

10,42

3,5

Дрозд-белобровник

9,58

4,2

4,17

1,4

Пестрый дрозд

6,88

3

9,58

3,3

Зяблик

39,58

17,5

-

-

Вьюрок

0,63

0,3

8,96

3

Зеленушка

4,17

1,8

14,58

4,9

Чиж

-

-

26,25

8,9

Обыкновенная чечевица

2,71

1

-

-

Обыкновенный снегирь

0,63

0,3

16,67

5,7

Примечание. Здесь и далее в таблицах: X – плотность, ос./км2; D – доля в общем населе­нии, %.

Наименьшее видовое разнообразие (Н) приходится на сенокосные луга (1,862) и средневозрастные сосновые леса (2,018), что связано с повышен­ной влажностью, низкой продуктивностью растительности в первом случае и недостаточным структурным богатством местообитаний во втором. Мак­симальное значение индекса видового разнообразия Шеннона характерно для березового леса и деревень (табл. 3). Это можно объяснить гетерогенно­стью растительности (флористическим богатством, пространственной не­однородностью) и специфическими экологическими условиями в деревнях.

Индексы видового разнообразия для всех местообитаний, за исключени­ем лугов-сенокосов, относительно высоки, если учесть, что в сообществах животных они обычно не превышают значения 4,5 [16]. Индекс домини­рования Симпсона (С) в березовых лесах с примесью осины значительно меньше, чем в других местообитаниях, что говорит о большей равномер­ности в распределении особей по видам (табл. 3). Индекс выравненности Пиелу (Е) имеет наименьшее значение в коренных пихтово-еловых лесах, что указывает на полидоминантность видов птиц. Ведь известно, что чем меньше значение данного индекса, тем ярче доминирование одного или двух видов птиц, что и наблюдается в пихтово-еловых лесах, где доминирует зе­леная пеночка (Phylloscopus trochiloides Sundevall) – 34% и зяблик (Fringilla coelebs L.) – 20,2%.

Общая плотность населения. Суммарное обилие птиц наиболее велико в березовых лесах (1105,96 ос./км²), пихтово-еловых лесах (811,66 ос./км²) и в деревнях Баронская и Усть-Утка (540,79 ос./км²). Высокая плотность в деревнях связана с резким возрастанием обилия синантропных видов: дере­венской ласточки (Hirundo rustica L.), белой трясогузки (Motacilla alba L.), серой вороны (Corvus cornix Oates), полевого воробья (Passer montanus L.). Несколько меньше птиц в средневозрастном сосновом лесу и на лугах-пере­лесках (173,45 ос./км²). Минимальные показатели плотности птиц отмечены на антропогенных лугах (сенокосах) – 76,07 ос./км² (табл. 3). В пойменных ме­стообитаниях больше птиц отмечено на р. Чусовая (295,01 ос./км²) и несколько меньше – на р. Межевая Утка (226,65 ос./км²).

Структура населения птиц по относительному обилию видов. Ко­личество видов-доминантов (доля которых в общем населении превышает 10%) в разных сообществах изменяется от 4 до 7, а их удельный вес – соот­ветственно от 57,2 (р. Межевая Утка) до 89,8% (луга-сенокосы). В облесен­ных местообитаниях повсеместно доминирует зяблик. Его доля составляет 34,3% в средневозрастных сосновых лесах, 21 – в березовых лесах и 20,2 – в пихтово-еловых лесах (см. табл. 2). Также в пихтово-еловых лесах, кроме зя­блика, преобладает зеленая пеночка (34%), а в сосновых лесах – чиж (Spinus spinus L.) (16,3%) и пеночка-теньковка (Phylloscopus collybita Vieill) (12,1%).

На лугах-сенокосах в состав доминантов входит деревенская ласточка (38,1%), черный стриж (Apus apus L.) (21,9%). Доля дрозда-рябинника (Tur­dus pilaris L.) (11%) в населении птиц сенокосных лугов больше, чем доля лугового чекана (Saxicola rubetra L.) (8%) – типичного представителя лу­говых птиц. На закустаренных лугах доминируют коростель (Crex crex L.) (17,5%) и серая ворона (13,6%). Следствием зарастания лугов является уве­личение доли птиц, связанных с кустарниками, таких как обыкновенная че­чевица (Carpodacus erythrinus Pallas) (15,3%), зеленушка (Chloris chloris L.) (8,4%), серая славка (Sylvia communis Latham) (6,8%).

Наиболее характерный состав доминантов в деревнях Баронская и Усть- Утка – деревенская ласточка (13,8%), обыкновенная чечевица (12,9%) и дрозд-рябинник (12,7%). В качестве содоминантов выступают обыкновен­ный скворец (Sturnus vulgaris L.) (8,8%), белая трясогузка (5,5%) и зеле­ная пересмешка (Hippolais icterina Vieill) (5%). Известно, что деревенские ласточки тяготеют к сельской местности с деревянными и каменными по­стройками, травянистыми открытыми пространствами. В дер. Баронская они гнездятся во всех постройках, даже в тех, что высотой не более 2 м. За время пребывания в природном парке мы неоднократно наблюдали этих птиц при ловле насекомых на лугах и поймах рек. Дрозды-рябинники посто­янно летали в дер. Усть-Утка за кормом для птенцов. Их небольшая колония из 15–20 гнезд располагалась в ельнике на берегу р. Межевая Утка.

Не менее специфичен состав преобладающих видов и в поймах рек: на Межевой Утке – перевозчик (Actitis hypoleucos L.) и садовая камышовка (Acrocephalus dumetorum Blyth) (19,3 и 13% соответственно), на Чусовой – перевозчик и белая трясогузка (31, и 11%) (см. табл. 1).

Таким образом, в результате анализа структуры населения птиц по от­носительному обилию видов выявляются различия в качественном составе доминантов и содоминантов, что в первую очередь определяется разнокаче­ственностью местообитаний природного парка.

Экологические аспекты населения птиц природного парка «Река Чу­совая». На гнездовании в пределах исследованных территорий природного парка преобладали птицы дендрофильной группы, что не удивительно, так как эта группа доминирует в березовых, сосновых лесах и на лугах- перелесках (44,7; 61,5 и 66,7%) при значительной доле птиц, устраиваю­щих гнезда в дуплах (26,3 и 30,8% в березовых и сосновых лесах соот­ветственно) (табл. 4). В населении птиц более разреженных и открытых пространств (поймы рек, сенокосные луга) велико участие особей, гнездя­щихся на земле (26,7 и 46,7%). В коренных пихтово-еловых лесах преобла­дают дендрофилы и дуплогнездники (38,5 и 34,6%) при меньшем участии наземногнездящихся видов птиц (19,2%). Биотопическое окружение и на­личие древесно-кустарниковой растительности, ее структура играют ос­новополагающую роль в формировании населения птиц природного парка «Река Чусовая». Старые «фаутные» деревья привлекают на гнездование вертишеек, дятлов, мухоловок, синиц. В кронах высоких деревьев гнез­дятся обыкновенный канюк (Buteo buteo L.), серая ворона, зяблик. Зарос­ли кустарника и подлесок являются непременным условием гнездования обыкновенного жулана (Lanius collurio L.), пеночки-теньковки, зарянки (Erithacus rubecula L.).

Из экологических группировок птиц по типу гнездования в дер. Барон­ская и Усть-Утка были зарегистрированы дендрофилы, дуплогнездники, на­земно гнездящиеся виды птиц (табл. 4). По числу видов преобладали птицы дендрофильной группы (14 видов – 46,7%). Склерофильная группировка включала 3 вида (10%). Птиц в поселки привлекают деревянные и каменные постройки, которые заменяют изначально характерные для них места гнез­дования. Количество построек и материал, из которого они сделаны, имеют большое значение для этой группы птиц. Каменные здания предпочитают ласточки, домовые воробьи (Passer domesticus L.), а белые трясогузки тяго­теют к деревянным постройкам. Так, например, в дер. Баронская во дворе одного строящегося дома под бревнами обнаружили гнездо с 5 насиженны­ми яйцами.

Виды птиц, которые не устраивают своих гнезд, а подбрасывают яйца в гнезда различных воробьиных птиц (гнездовые паразиты), представлены в природном парке 2 видами: обыкновенной (Cuculus canorus L.) и глухой (Cuculus optatus Blyth) кукушками. Их доля в населении птиц обследован­ных участков варьировала от 3,3% в деревнях до 8% в пойме р. Чусовая. Вблизи скалы Могильный камень 15 июня 2007 г. зарегистрирована особь обыкновенной кукушки редкой, рыжей морфы. Она кормилась мелкими насекомыми на кустах ив. Глухая кукушка предпочитает лесные биотопы, но особенно хвойные долины рр. Межевая Утка и Чусовая, где она более многочисленна.

Распределение видов птиц по трофическим группам показывает, что в природном парке «Река Чусовая» в гнездовое время значительно преоблада­ли энтомофаги (53 вида, или 65,4%). Это можно объяснить тем, что данная пищевая специализация свойственна птицам из отряда Воробьинообразные, которые представлены на исследуемой территории большим количеством видов. Далее следовали эврифаги (13 видов, или 16,1%) и фитофаги (9 ви­дов, или 11,1%), незначительна доля хищников (6 видов, или 7,4%).

При анализе видового состава трофических групп птиц облесенных био­топов (березовые, сосновые и пихтово-еловые леса, луга-перелески) наблю­дается преобладание видов-энтомофагов (их доля от общего количества ви­дов птиц колеблется от 55,6 до 69,2%). Лесные птицы – это, как правило, обитатели верхних ярусов растительности, специфической особенностью ко­торых является потребление высококалорийных кормов. В то же время сами животные отличаются высокой интенсивностью метаболизма. Это позволяет им вести очень подвижный образ жизни, постоянно перемещаясь не только в горизонтальной, но и вертикальной плоскостях, что требует повышенных энергозатрат. Восполнение последних не обеспечивается такими малопита­тельными кормами, как вегетативные части растений. Поэтому основным объектом питания лесных видов птиц являются беспозвоночные [17].

Отмечается небольшое увеличение числа всеядных видов птиц в пос. Ба­ронская и Усть-Утка (8 видов, или 26,7%) по сравнению с другими обследованными территориями (см. табл. 4). Это связано с тем, что деревни с постоянным проживанием людей и содержанием там домашних животных являются более предпочтительными для видов-эврифагов – домового воро­бья, серой вороны, обыкновенной сороки (Pica pica L.), вследствие обилия доступной пищи (плоды культурных растений, пищевые отбросы, отходы жизнедеятельности домашних животных).

Высока доля хищников в пойме р. Межевая Утка (10,3%), на сенокосных лугах (6,7%) и березовых лесах (5,2%). Это обусловлено тем, что увеличива­ется доля плотоядных видов птиц: полевого луня (Circus cyaneus L.), обык­новенного канюка, ворона (Corvus corax L.). Птиц привлекают животные, погибшие при сельскохозяйственных работах (пастьба скота, выкашивание лугов), отходы человеческой жизнедеятельности, а в поймах рек – рыбы, по­гибшие в рыболовных сетях.

Количественный и качественный состав кормов в разных биотопах не­однороден, а также, по-видимому, различны и условия добывания пищи. Корма, потребляемые птицами в разных биотопах в одно и то же время, ока­зываются различными. Питание каждого вида птиц тесно связано с тем био­топом, в котором данный вид обитает [18].

В большей степени различия сообществ птиц проявляются при анали­зе структуры орнитофауны природного парка по происхождению, соглас­но концепции о типах фауны Б.К. Штегмана [13]. В целом население птиц во всех местообитаниях парка относится к смешанному орнитогеографи­ческому типу. Здесь присутствуют как виды-транспалеаркты, так и виды европейского и сибирского происхождения (табл. 4). Однако представите­ли сибирского типа орнитофауны – рябчик (Tetrastes bonasia L.), кедровка (Nucifraga caryocatactes L.), вьюрок (Fringilla montifringilla L.) – тяготеют к темнохвойным лесам, и поэтому их доля наиболее высока в пихтово-еловых лесах (46,2%). Меньшую часть населения птиц они составляют в березо­вых (34,2%) и сосновых лесах (23,1%). На зарастающих лугах (луга-переле­ски) наиболее велико участие в сообществе птиц европейских видов (50%) и транспалеарктов (33,3%), сибирские виды представлены незначительно (6,7%). В дер. Баронская и Усть-Утка, а также в поймах рек преобладают виды европейского типа фауны (деревенская ласточка, зяблик, зеленушка).

Заключение

Проведенные исследования выявили относительно высокое видовое раз­нообразие населения птиц в основных типах местообитаний. В то же вре­мя наблюдаются значительные различия в качественном составе сообществ птиц. Это связано с тем, что на территории парка соседствуют существенно отличающиеся по составу биотопы. Причин тому несколько. Это, во-первых, высокая мозаичность лесных насаждений, что свойственно лесам Среднего Урала и, во-вторых, последствия хозяйственной деятельности, приведшей к образованию зарастающих вырубок, лугов-перелесков. В этой связи опре­деленный интерес представляет долговременный мониторинг сообществ, который в процессе восстановления биотопов парка позволит проследить изменения в составе населения птиц.

Авторы статьи выражают благодарность всем сотрудникам природ­ного парка «Река Чусовая», в частности Е.Г. Ларину, за помощь в проведе­нии орнитологических учетов и ценные замечания.

 

Литература

1. Ирисова Н.Л. Экологизация общественного сознания как фактор выживания общества // Экология и охрана окружающей среды : тез. докл. 3-й Междунар. науч.-практ. конф. Владимир, 1996.

2. Равкин Ю.С., Куперштох В.Л., Трофимов В.А. Пространственная организация населе­ния птиц // Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск : Наука, 1978.

3. Постоногов Е.И., Постоногов Ю.И. По Чусовой. Свердловск : Средне-Уральское кн. изд-во, 1980. 128 с.

4. Данилов Н.Н. Орнитофауна Среднего Урала и Зауралья и история ее формирования // Русский орнитологический журнал. 2003. Экспресс-выпуск 210.

5. Ливанов С.Г., Коровин В.А., Кочанов С.К. Летнее распределение птиц на Урале // Си­бирский экологический журнал. 2006. № 4.

6. Рябицев В.К., Тарасов В.В. Птицы Среднего Урала. Екатеринбург: Сократ, 2007. 384 с.

7. Равкин Ю.С. К методике учета птиц лесных ландшафтов // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск : Наука, 1967.

8. Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. К методике учета птиц лесных ландшафтов во вне- гнездовое время // Организация и методы учета птиц и вредных грызунов. М. : Изд-во МГУ, 1963.

9. Кузякин А.П. Зоогеография СССР // Ученые записки МОПИ им. Н.К. Крупской. 1962. Т. 109, вып. 1.

10. Коблик Е.А., Редькин Я.А., Архипов В.Ю. Список птиц Российской Федерации. М. : Т-во науч. изд. КМК, 2006. 256 с.

11. Одум Ю. Экология. М. : Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

12. Гашев С.Н. Статистический анализ для биологов (руководство по использованию программ «STATAN-1996»). Тюмень : Изд-во Тюмен. гос. ун-та, 1998. 20 с.

13. Штегман Б.К. Основы орнитогеографического деления Палеарктики // Фауна СССР. Птицы. М. ; Л., 1938. Т. 1, вып. 2. 156 с.

14. Птицы Советского Союза / под общ. ред. Г.П. Дементьева и Н.А. Гладкова. М. : На­ука, 1951–1954. Т. 1–6.

15. Флинт В.Е., Бёме Р.Л., Костин Ю.В. и др. Птицы СССР. М. : Мысль, 1968. 637 с.

16. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М. : Мир, 1992. 184 с.

17. Владышевский А.В. Экология лесных птиц и зверей (кормодобывание и его биоцено­тическое значение). Новосибирск : Наука, 1980. 264 с.

18. Иноземцев А.А. Роль насекомоядных птиц в лесных биоценозах. Л. : Лесная промыш­ленность, 1978. 263 с.

М.Ю. Лупинос, С.Н. Гашев

Вестник Томского государственного университета. Биология. 2012. № 1 (17). С. 95–108